Bienen, Mikrobiota und Nosema
Die Mikrobiota, also die Gesamtheit aller Mikroorganismen, die in einem Wirtsorganismus leben, rückt in den letzten Jahren fachübergreifend immer stärker in den Fokus der Forschung. Moderne Untersuchungsmethoden erlauben uns, tiefer in die Beziehungen zwischen Mikroorganismen und ihren Wirten einzudringen und aufzuzeigen, welche zentrale Rolle diese mikroskopischen Gemeinschaften für Gesundheit und Stabilität von Organismen spielen.
Das Wissen über die Mikrobiota hat längst den Weg in die Praxis gefunden – in der Medizin ist der Einsatz von Probiotika und Präbiotika beispielsweise völlig üblich. Die Zusammensetzung des Mikrobioms eines Individuums spiegelt seinen Gesundheitszustand wider und kann auf das Vorhandensein bzw. das Risiko von Erkrankungen hindeuten. Beim Menschen ist die Mikrobiota jedoch stark individuell ausgeprägt und wird durch Ernährung, Umwelt und Lebensstil beeinflusst, was die Bestimmung eines „idealen“ Mikrobioms erschwert.
Bienen als ideales Modell zur Untersuchung der Mikrobiota
Bienen sind aufgrund ihrer geringeren Variabilität zwischen einzelnen Individuen ein hervorragendes Modell für die Erforschung der Mikrobiota. Obwohl es auch bei ihnen Unterschiede gibt, etwa durch Mehrfachpaarung der Königin (Goblirsch, 2018), ist die Zusammensetzung des Bienenmikrobioms deutlich stabiler als beim Menschen. Die Bienenmikrobiota besteht aus neun Hauptgruppen von Mikroorganismen, der sogenannten Kernmikrobiota (core), die die Verdauung unterstützen, die Immunabwehr stärken und die Vitalität des Bienenvolkes insgesamt beeinflussen.
Die Gesundheit und Stabilität des Superorganismus Bienenvolk wird von vielen Faktoren beeinflusst – einer der wichtigsten ist die Fähigkeit der Kolonie, mit Parasiten zurechtzukommen. Parasitierung gehört heute zum normalen Leben von Bienenvölkern, und ihr Management zählt zu den zentralen Aufgaben jeder Imkerin und jedes Imkers.
Nosema und das Gleichgewicht im Stock
Homöostase bedeutet die Aufrechterhaltung eines inneren Gleichgewichts. Wird dieser Zustand gestört, entsteht Instabilität, die im Zusammenhang mit der Mikrobiota als Dysbiose bezeichnet wird. Eine gesunde und ausgewogene Darmmikrobiota verhindert die Ausbreitung von Krankheitserregern, ist am Stoffwechsel der Bienen beteiligt und unterstützt ihr Immunsystem. Kommt es zu einer Störung dieser Balance, wird das Bienenvolk anfälliger für Krankheiten und weitere Stressfaktoren (Goblirsch, 2018).
Einer der wichtigsten Erreger, der die Homöostase der Bienen stört, ist die Mikrosporidie Nosema, die zur Gruppe der Pilze (Fungi) gehört. Ihre Anwesenheit führt zu einer verkürzten Lebensdauer der Arbeiterinnen und zu einer Abnahme des Populationsgleichgewichts im Stock. Bienen mit einer Nosema-Infektion zeigen eine hormonelle Dysbalance – sie haben erhöhte Spiegel des Juvenilhormons und des Ethyloleat-Pheromons, aber einen verminderten Vitellogenin-Spiegel. Diese Veränderungen bewirken ein schnelleres „Erwachsenwerden“ und eine anschließende Überlastung der Bienen, was bis zur Schwächung oder zum Zusammenbruch des Bienenvolkes führen kann (Higes et al., 2013).
Zwei Arten des Parasiten Nosema
Unter der Bezeichnung Nosema spp. werden zwei Mikrosporidienarten unterschieden, die Apis mellifera befallen – Nosema apis und Nosema ceranae. Die Art N. ceranae war ursprünglich nur von der asiatischen Honigbiene Apis cerana bekannt, hat sich jedoch seit Beginn des neuen Jahrtausends auch in Europa ausgebreitet. Später stellte sich heraus, dass sie hier möglicherweise schon früher vorhanden war, jedoch mit den damals verfügbaren Diagnostikmethoden nicht erfasst werden konnte.
Nosema spp. ist ein obligater Parasit – für seine Vermehrung benötigt er eine Wirtszelle, die ihm Nährstoffe und ein geeignetes Milieu bereitstellt. Die Infektion verbreitet sich über Sporen, deren Wirkweise vom Reifegrad und von Umweltbedingungen abhängt. Reife (environmentale) Sporen werden durch eine feste, mit Chitin verstärkte Hülle geschützt und ermöglichen dem Parasiten ein langfristiges Überleben außerhalb des Wirts. Die Ansteckung erfolgt über ein spezielles Filament, das sich aus der „abgeschossenen“ Spore an die Zelle anheftet und den infektiösen Inhalt ins Zellinnere überträgt (Goblirsch, 2018).
Eine Nosema-Infektion ist für Bienen eine erhebliche Belastung und erfordert einen verantwortungsvollen Umgang in der imkerlichen Praxis. Das Verständnis der Zusammenhänge zwischen Mikrobiota, Bienengesundheit und dem Auftreten von Nosema ist ein Schlüssel zur Erhaltung starker und lebensfähiger Bienenvölker.
Diagnostik von Nosema spp.
Der Nachweis von Nosema spp. im Bienenvolk ist nicht immer eindeutig, und präzise diagnostische Verfahren sind häufig Gegenstand von Diskussionen. Die moderne PCR-Methode kann die genetische Information des Erregers mit hoher Sensitivität nachweisen, ist jedoch zeit- und kostenintensiv und daher eher für wissenschaftliche Zwecke als für die Alltagspraxis geeignet. Die mikroskopische Untersuchung ist dagegen eine preiswerte und schnelle Alternative. Dank der charakteristischen Form und der optischen Eigenschaften der Sporen lässt sich diese Methode auch unter einfachen Bedingungen in imkerlichen Labors gut durchführen.
Die Frage bleibt jedoch, inwieweit allein die Sporenmenge tatsächlich über die Schwere der Infektion Auskunft gibt. Fachstudien zeigen, dass die Sporenanzahl nicht unbedingt exakt dem Grad der Schwächung des Bienenvolkes entspricht. So kann es etwa bei Flugbienen kurz vor dem Tod zu Defäkation kommen, bei der die Bienen einen großen Teil der Sporen ausscheiden – das Analyseergebnis wird dadurch verfälscht. Aus diesem Grund ist es wichtig, Ergebnisse nur zwischen Untersuchungen mit identischem methodischem Vorgehen zu vergleichen.
Eine interessante Verbindung zeigen auch Arbeiten zum Verhältnis zwischen Pollenaufnahme und Sporenmenge im Organismus. Ein höherer Pollenkonsum geht häufig mit einer höheren Sporenanzahl einher, daraus lässt sich jedoch nicht ableiten, dass Pollen zur Ansteckung beitragen. Im Gegenteil – Pollen sind für Bienen eine Schlüsselquelle für Energie und Proteine, und ein ausreichendes Angebot unterstützt Vitalität, Immunität und Widerstandskraft gegenüber Pathogenen. Studien haben belegt, dass der Spiegel des Hormons Vitellogenin (Vg), der die allgemeine „Robustheit“ des Bienenvolkes widerspiegelt, eng mit Qualität und Menge der Pollenvorräte zusammenhängt (Goblirsch, 2018).
Arbeiten zum Zusammenbruchsyndrom von Bienenvölkern (CCD) zeigten zudem, dass sich die durchschnittliche Sporenanzahl auch nach der Jahreszeit unterscheiden kann, in der eine Kolonie zugrunde geht. Im Winter ist die Sporenkonzentration pro Individuum höher als in den Sommermonaten (Higes et al., 2013).
Eine der häufigsten praktischen Maßnahmen im Kampf gegen Nosema spp. ist der Austausch der Königin. Das Ersetzen einer alten Königin durch eine junge unterstützt die Erneuerung der Vitalität des Bienenvolkes und senkt laut Studien das Auftreten der Infektion sowohl bei Flugbienen als auch bei Arbeiterinnen im Stock (Higes et al., 2013).
Nosema spp. und Zusammenhänge mit weiteren Erkrankungen
Infektionen mit Nosema spp. treten häufig in Kombination mit weiteren parasitären Erkrankungen auf. Oft wird dabei die Milbe Varroa destructor genannt, die den Krankheitsverlauf verschlimmern kann. Gleichzeitig wird angenommen, dass Nosema spp. selbst als Überträger oder Aktivator bestimmter Viruskrankheiten wirken kann. So besteht beispielsweise ein positiver Zusammenhang zwischen dem Auftreten von Nosema ceranae und dem Chronischen Bienenparalysevirus (CBPV) (Goblirsch, 2018).
Beim Flügeldeformationsvirus (DWV) wurde dagegen eine entgegengesetzte Korrelation festgestellt – ein stärkeres Auftreten des einen Erregers bedeutet häufig ein geringeres Auftreten des anderen. Dieses Phänomen hängt mit der unterschiedlichen „Lebensstrategie“ beider Organismen zusammen. Während Nosema spp. adulte Bienen befällt, verbreitet sich DWV vor allem im Brutstadium, sodass sich ihre Infektionszyklen nur begrenzt überschneiden.
Wie sich Nosema apis und Nosema ceranae unterscheiden
Mikrosporidien waren lange Zeit ein Rätsel – ihre einfache Zellstruktur erinnerte an Bakterien, was zu Streit über ihre Einordnung führte. Heute wissen wir, dass es sich um Pilze handelt, die sich in der Evolution an eine parasitische Lebensweise angepasst und ihre Körperstrukturen auf das notwendige Minimum reduziert haben. Die Entschlüsselung der genetischen Information beider Arten (N. ceranae im Jahr 2009 und N. apis im Jahr 2013) ermöglichte es Forschenden, grundlegende Unterschiede in ihrer genetischen Ausstattung aufzudecken (Chen et al., 2013).
Während N. ceranae mehr Gene besitzt, die mit dem Energiestoffwechsel zusammenhängen, und dadurch Ressourcen des Wirtsorganismus effizienter nutzen kann, erscheint N. apis widerstandsfähiger gegenüber äußeren Bedingungen. N. ceranae überwindet zudem die Immunabwehr der Bienen besser, was ihre Ausbreitung und Dominanz in heutigen Bienenpopulationen erklären kann.
Eine besondere Herausforderung für die Forschung stellt die innerartliche Variabilität der Sporen von N. ceranae dar – genetische Unterschiede zwischen Sporen aus einem einzelnen Wirt deuten auf komplexe Vermehrungsmechanismen oder eine mögliche Koexistenz mehrerer Stämme innerhalb einer Infektion hin. Diese Variabilität erschwert phylogenetische Untersuchungen und die Bestimmung von Verwandtschaftsverhältnissen zwischen Arten (Higes et al., 2013).
Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler konzentrieren sich vor allem auf zwei Bereiche, in denen sich die Arten Nosema spp. unterscheiden können – auf den Ort des Vorkommens der Sporen im Körper der Biene und auf deren Produktion. N. apis findet sich vor allem im Verdauungstrakt und zeigt eine ausgeprägte Gewebespezifität. Bei N. ceranae wurde zwar DNA auch in anderen Körperteilen nachgewiesen, der Ursprung der Infektion liegt jedoch ebenfalls im Verdauungssystem (Huang & Solter, 2013).
Eine exakte Bestimmung erfordert äußerst sorgfältiges Arbeiten, da bei der Sektion von Bienen die Gefahr einer Probenkontamination besteht. PCR-Ergebnisse müssen daher mit Vorsicht interpretiert werden. Untersuchungen zeigten zudem, dass N. ceranae weniger primäre Sporen produziert, dafür aber mehr reife (environmentale) Sporen, die die Infektion auf neue Individuen übertragen können. Unterschiede wurden auch in der Geschwindigkeit der Sporenreifung und in der täglichen Produktion festgestellt (Huang & Solter, 2013).
Obwohl ältere Studien N. ceranae einen evolutionären Vorteil durch schnellere Reproduktion zuschrieben, sind neuere Arbeiten zurückhaltender – sie zeigen, dass das Konkurrenzverhältnis zwischen beiden Arten komplexer sein und von konkreten Umweltbedingungen abhängen kann (Forsgren & Fries, 2010).
Ein wenig Ökologie
Eine Infektion mit Nosema spp. ist häufig Teil komplexerer Gesundheitsprobleme von Bienenvölkern und nur selten die direkte Ursache ihres Absterbens. Meist begleitet sie weitere Belastungsfaktoren – z. B. Befall durch Varroa destructor, übermäßigen Einsatz von Pestiziden, Mangel an vielfältiger Tracht, monotone Landschaften oder eine hohe Dichte an Bienenvölkern in der jeweiligen Region. Für das Verständnis dieser Zusammenhänge ist die Ökologie der Beziehung zwischen Wirt und Parasit entscheidend.
Parasitismus ist ein uraltes Phänomen, das älter ist als die Existenz der eukaryotischen Zelle selbst. Sogar unsere zellulären Mitochondrien tragen Spuren dieses alten Zusammenlebens – einst waren sie vermutlich ursprünglich parasitische Organismen. Die Beziehung zwischen Parasit und Wirt ist niemals statisch; sie entwickelt sich in der Zeit in einem fortwährenden „evolutionären Kampf“, in dem sich beide Akteure abwechselnd aneinander anpassen, bis schließlich ein fragiles Gleichgewicht entstehen kann, das als Kompatibilität bezeichnet wird.
Der Kampf zwischen Bienen und Nosema spp.
Eine ähnliche Dynamik lässt sich auch bei der Beziehung zwischen der Honigbiene (Apis mellifera) und Nosema spp. beobachten. Da diese Mikrosporidien in Zellen leben, müssen sie der Aufmerksamkeit des Immunsystems des Wirts entgehen. Gesunde Bienen können infizierte Zellen durch den sogenannten programmierten Zelltod (Apoptose) entfernen, ähnlich wie im menschlichen Organismus. Ziel von Nosema spp. ist es, diesen Prozess auszuschalten, um sich ungestört vermehren zu können.
Forschende untersuchten Unterschiede zwischen Bienen, die tolerant, und solchen, die empfindlich gegenüber einer Infektion mit Nosema ceranae sind. Es zeigte sich, dass empfindliche Bienen die Apoptose tatsächlich unterdrücken, wodurch der Parasit im Körper überleben kann. Tolerante Bienen hingegen behalten geschädigte Zellen im Darm, verlagern sie später in den Enddarm und scheiden sie schließlich aus dem Körper aus. Dieser Mechanismus stellt eine bedeutende natürliche Abwehr der Bienen gegen die Ausbreitung der Infektion dar.
Gleichgewicht als Schlüssel zum Leben des Bienenvolkes
Die Verflechtung zwischen einer Bienenkolonie, ihrer Mikrobiota und parasitischen Organismen ist äußerst komplex. All diese Beziehungen beruhen auf dem Prinzip des Gleichgewichts – sobald dieses fragile Gleichgewicht gestört wird, kommt es zur Destabilisierung des gesamten Systems. Das Bienenvolk als Superorganismus ist ein lebendiger Beweis dafür, dass Harmonie, Zusammenarbeit und Ausgewogenheit die Grundlage für Gesundheit und Stabilität sind.
Mögen uns die Bienen daher daran erinnern, dass Gleichgewicht, Geduld und Bescheidenheit Werte sind, die es zu schützen gilt – nicht nur im Bienenvolk, sondern auch in unserem eigenen Leben.
Quellen
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Forsgren, E., & Fries, I. (2010). Comparative virulence of Nosema ceranae and Nosema apis in individual European honey bees. Veterinary Parasitology, 170(3–4), 212–217.
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Goblirsch, M. (2018). Nosema ceranae disease of the honey bee (Apis mellifera). Apidologie, 49(1), 131–150.
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Higes, M., Meana, A., Bartolomé, C., Botías, C., & Martín‐Hernández, R. (2013). Nosema ceranae (Microsporidia), a controversial 21st century honey bee pathogen. Environmental Microbiology Reports, 5(1), 17–29.
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Huang, W. F., & Solter, L. F. (2013). Comparative development and tissue tropism of Nosema apis and Nosema ceranae. Journal of Invertebrate Pathology, 113(1), 35–41.
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Chen, Y. P., Pettis, J. S., Zhao, Y., Liu, X., Tallon, L. J., Sadzewicz, L. D., ... & Evans, J. D. (2013). Genome sequencing and comparative genomics of honey bee microsporidia, Nosema apis reveal novel insights into host-parasite interactions. BMC Genomics, 14, 1–16.
Aus der Zeitschrift Včelařství – Mgr. Lucie Albrechtová



































































































































































































